Отчасти в связи с тем, что эти интересы столь разнообразны, систематическим генетическим исследованиям чистокровных лошадей уделялось гораздо меньше внимания, чем генетике других видов домашних животных. Тот факт, что средний размер предприятий по разведению лошадей обычно невелик, также не способствовал таким исследованиям. Разведение свиней и птицы находится в основном в руках компаний, которые располагают возможностями и экономическими стимулами для использования современной теории популяционной генетики в своих программах по селекции. В разведении крупного рогатого скота преобладает бизнес по искусственному осеменению, в рамках которого осуществляются крупные научно спланированные программы селекции. В чистокровном коневодстве такой концентрации селекционного потенциала нет.

Однако чистокровная лошадь является во многих отношениях идеальным животным для практического применения генетической теории. Она имеет наиболее подробно документированную историю из всех домашних животных; скрупулезные записи в родословных охватывают более 20 поколений. Селекция лошадей преследует единственную цель - успешное выступление на скаковой дорожке, а скаковые качества отдельных лошадей тщательно и подробно документируются.

Генетические исследования чистокровных лошадей особенно своевременны в связи с двумя проблемами, стоящими перед отраслью. Первая заключается в том, что чистокровные лошади имеют настораживающе низкую плодовитость: в среднем на планете каждые 100 чистокровных кобыл дают в год лишь немногим более 50 жеребят. В английском и ирландском поголовье ежегодная степень воспроизводства выше - около 67%, но даже эта цифра кажется очень низкой в сравнении с показателями для других видов, дающих по одному детенышу, таких, как крупный рогатый скот, для которых нормальным условием воспроизводства является 85%.

Другая проблема состоит в том, что, несмотря на усилия по выращиванию и подготовке победителей, постоянного улучшения скаковых характеристик чистокровных лошадей не наблюдается. Классическими испытаниями скаковых лошадей в Великобритании являются Сент-Леджер на дистанцию 1,75 мили для лошадей обоих полов, Окс и Дерби на дистанцию 1,5 мили для молодых кобыл и жеребцов соответственно. Начиная с 1840-х гг. резвость победителей на этих испытаниях улучшалась приблизительно до 1910 г., однако впоследствии она почти не менялась.

Возможным генетическим объяснением низкой плодовитости и стабильной резвости может служить то, что генофонд чистокровных лошадей довольно мал. Плодовитость, вероятно, ограничивается высокими уровнями близкородственного спаривания (инбридинга). Достижению какой-то оптимальной комбинации скаковых признаков в популяции чистокровных лошадей могла бы способствовать селекция. Без генетических исследований, однако, невозможно было сказать, верны или нет эти предположения.

Одним из результатов наших исследований были новые, более объективные представления о происхождении скаковых лошадей. Современная популяция английских чистокровных лошадей произошла от небольшого числа жеребцов, ввезенных в Великобританию в 1600-х гг. из Северной Африки и Среднего Востока. Сведения о кобылах в исходных поколениях сохранились хуже, но многие из них были ввезены из тех же мест.

Столпы племенной книги. Этих выдающихся производителей часто называют "столпами Племенной книги", поскольку они присутствуют в генеалогических схемах практически всех современных чистокровных лошадей. Это (слева направо) Годольфин Арабиан (родился примерно в 1725 г.), Дарлей Арабиан (родился примерно в 1688 г.) и Бейерли Тёрк (родился примерно в 1690 г.). Кошка, изображенная с Годольфином Арабианом, была его неразлучной спутницей, и на всех рисунках они присутствуют вместе.

К этому почетному списку производителей следует добавить четвертую лошадь - Керуэн Бей Барба (его изображений нет), рожденного примерно в 1699 г., поскольку его генетическое наследство, оставленное современным лошадям, даже больше, чем у Бейерли Тёрка. Значение этой лошади часто недооценивается, однако один из его внуков был весьма плодовит и передал потомству многие из его генов.

Эти живописные изображения лошадей выполнены Джулией Уир. "Годольфин Арабиан" хранится в музее Кентукки-Дерби в Луисвилле; остальные два - в частных коллекциях. Все три картины написаны по изображениям известного художника XVIII в. Джона Вуттона и на основании сохранившихся записей.

С момента создания Племенная книга Уэтерби продолжает регистрировать происхождение всех чистокровных лошадей, рожденных в Великобритании и Ирландии. Ежегодно она дает сведения примерно о 18 тыс. кобыл. Мы проанализировали эти родословные, имея главной целью определить уровень инбридинга. Те же расчеты позволили нам количественно оценить вклад самых ранних предков в организацию генетического материала современной популяции.

Перечень наиболее значительных из этих животных-родоначальников подтверждает выдающуюся роль трех "столпов Племенной книги": это Годольфин Арабиан, Дарлей Арабиан и Бейерли Тёрк. Эти три жеребца присутствуют в родословных подавляющей части популяции чистокровных лошадей. По-видимому, к этому прославленному трио следует добавить и четвертого жеребца по кличке Керуэн Бей Барб, поскольку его генетический вклад несколько выше, чем у Бейерли Тёрка. Обычно его не признают выдающимся производителем, так как большая часть его вклада в породу осуществлена только через одного плодовитого потомка, его внука по кличке Партнер, рожденного в 1718 г.

Эти четыре выдающихся жеребца дали около трети генов современной популяции, а на долю 10 первых производителей приходится половина генетического материала. Если включить в список всех предшественников, вклад которых составил 1% или более, то в него войдет еще 21 лошадь (11 из них - кобылы). Эта группа лошадей дала 80% генетического материала современной популяции. Приведенные цифры говорят о том, что инбридинг, который серьезно вредит плодовитости любого вида животных, представляет собой проблему и для чистокровных лошадей.

Всего 10 лошадей послужили источником более половины генов, обнаруженных в современной популяции английских чистокровных лошадей. Первые четыре лошади - "столпы Племенной книги" - вместе дали почти треть генов.

Первые случки кобыл обычно были более успешными, чем последующие: они давали живых жеребят в 41% случаев, тогда как вторые - в 39% процентах случаев, а третьи в 37% случаев. Кроме того, первые случки, проводившиеся после 15 мая, приводили к рождению жеребят в 44% случаев, что гораздо выше 39%, когда жеребята появлялись в результате первых случек, проводившихся в более ранние сроки.

После рождения жеребят у многих кобыл охота наступает вновь всего через 10 дней. Эта охота носит название послеродовой. Коневоды часто спаривают кобылу в этот период, пытаясь сдвинуть дату появления жеребенка на следующий сезон. По нашим данным, около половины первых случек происходило во время послеродовой охоты, но они давали жеребят только примерно в 20% случаев. Этот результат значительно менее успешный, чем появление жеребят в 49% случаев в результате первых случек во время следующего периода половой охоты.

Наблюдатели часто отмечают, что у многих видов млекопитающих мать, кормящая детеныша, менее способна к зачатию, чем некормящие самки. Однако, по нашим данным, у чистокровных лошадей лактация, по-видимому, не влияет на фертильность. Мы не обнаружили отличий в степени успеха случки у 829 кобыл с жеребятами-сосунками и 489 кобыл, которые не имели жеребят в предыдущем году.

Можно было ожидать, что возраст кобылы также влияет на ее способность к рождению жеребят. Однако до тех пор, пока кобыла не достигла 13 лет, возраст не оказывал заметного влияния на ее фертильность. После этого рубежа плодовитость кобылы становилась значительно ниже.

В связи с масштабностью задачи по вычислению мы ограничили эти расчеты коэффициента инбридинга рассмотрением пяти предшествующих поколений. Для небольшого числа кобыл мы осуществили анализ близкородственного спаривания до животных-родоначальников более чем на 20 поколений назад.

Следовательно, установить тесную статистическую связь между уровнями инбридинга чистокровных лошадей и бесплодием достаточно сложно. Литература по влиянию близкородственного спаривания на фертильность лошадей довольно фрагментарна, а результаты неоднозначны. В одном из недавних исследований показано, что у норвежских рысаков на каждые 10% повышения инбридинга у потомства происходит снижение степени успеха при рождении жеребят на 4,3%. Однако средний уровень инбридинга в популяции норвежских рысаков составляет 5,7%, что гораздо выше, чем мы обнаружили у английских чистокровных лошадей.

Проследив родословные нескольких особей до животных-родоначальников, мы обнаружили, что средний коэффициент инбридинга составляет 12,5%. В основном этот инбридинг обусловлен концентрацией генов от нескольких выдающихся производителей в начале 1700 гг. И вновь мы не обнаружили доказательств того, что инбридинг имел какое-либо существенное влияние на плодовитость в настоящее время. В течение 22 поколений разведения чистокровных лошадей естественный отбор, усиленный стараниями коневодов, которые специально удаляли менее плодовитых кобыл, мог нейтрализовать любые нежелательные эффекты. Таким образом, медленный, постепенный инбридинг, возможно, менее опасен, чем быстрый.

Дальнейшие расчеты, основанные на этой оценке наследуемости, подтвердили наше мнение, что любые вредные эффекты инбридинга, имевшие место в XVIII веке, могли быть устранены отбором по плодовитости. Чтобы нейтрализовать отрицательное влияние близкородственного спаривания, владельцам пришлось бы выбраковать всего 8% кобыл по причине бесплодия. Мы пришли к заключению, что современный уровень инбридинга не представляет собой проблемы и что вред от длительного инбридинга, вероятно, компенсирован за счет отбора.

Если близкородственное спаривание не влияет на бесплодие чистокровных лошадей, тогда, возможно, сказываются какие-то особенности сезонного размножения. Как и большинство животных, живущих за пределами тропического пояса, лошади размножаются сезонно. В Северном полушарии большинство кобыл достигает пика естественной фертильности в мае, июне и июле, а затем в январе, феврале и марте созревание яйцеклеток у них прекращается. В Южном полушарии пики и спады сдвинуты на 6 мес.

Этот ход изменений сезонной плодовитости изучался параллельно в Австралии Вирджинией Озборн из Сиднейского университета и в Ирландии Джо Дженнингзом из Научно-исследовательского института сельского хозяйства. Они независимо друг от друга подтвердили, что зимой овуляции наблюдаются менее чем у 20% кобыл, а в середине лета - у 90%. Следовательно, размножение бывает более успешным в определенные периоды года.

Этот факт может показаться очевидным, однако он не согласуется с обычной практикой выращивания лошадей. В Великобритании, Ирландии и США все лошади, родившиеся в одном календарном году, официально становятся на год старше 1 января следующего года. В Австралии такой регистрационной датой является 1 августа. Поскольку владельцы хотят, чтобы их лошади имели преимущество в развитии и силе при соревновании с другими лошадьми такого же официального возраста, они стремятся к тому, чтобы жеребята рождались раньше. Жерёбость у кобыл длится 11 мес., поэтому сезон случек проводится с 15 февраля по 15 июля в Северном полушарии и с 8 сентября по 31 декабря в Южном полушарии.

При наложении этого официального сезона случек на периоды овуляторной активности сразу же становится очевидным, что сезон случек включает месяцы, когда фертильность кобыл наиболее низка, и исключает часть периода наиболее высокой фертильности. Следовательно, практика начала регистрации возраста с 1 января в Северном полушарии стОит этой отрасли потери плодовитости.

Мы обнаружили, что в начале сезона задержка на каждую неделю добавляет около 1,5% к фертильности кобыл. Изменение даты регистрации с 1 января на 1 марта и смещение начала случного периода с 15 февраля до 15 апреля должно добавить около 14% фертильности в изученной группе и, возможно, 10% в популяции в целом. Подобные результаты относятся и к смещению дат в Австралии. Возможные выгоды от пересмотра дат достаточно существенны и заслуживают рассмотрения сообществом коневодов.

Для анализа продажной стоимости мы приняли во внимание 553 годовика, проданных в октябре 1985 г., и определили среднюю продажную цену жеребят, рожденных в каждом месяце. Лошади, предназначенные для продажи, делятся на три группы: специально отобранные по средней цене 220 тыс. долл., основная группа по средней цене 36 тыс. долл. и общая группа по средней цене 8 тыс. долл. Мы обнаружили, что месяц рождения никак не влиял на продажную стоимость кобылок и жеребчиков, за исключением общей, т. е. наиболее дешевой группы.

Мы объясняем этот факт тем, что для более дорогих и ценных с точки зрения происхождения животных продажную стоимость определяют родословная и экстерьер независимо от даты рождения. В более дешевой группе многие кобылки покупаются для племенной работы, и месяц их рождения не имеет значения, поскольку они не участвуют в скачках. Однако в группе дешевых жеребчиков различия в родословной значат мало: каждое животное оценивается по индивидуальным признакам, а не по происхождению. Поскольку возраст считается преимуществом, жеребчики, рожденные в конце года, находятся в менее выгодном положении.

Мы отобрали Timeform-рейтинги на конец года для всех лошадей, которым в 1981 г. исполнилось 2 года, а в 1982 - 3 года, и разбили животных на группы по месяцам их рождения. Для лошадей, родившихся в первые пять месяцев года, никакого снижения рейтингов не обнаружено, но для небольшого числа лошадей, родившихся в конце мая и в июне, некоторое снижение имело место. В общем, наши результаты позволяют предположить, что влияние даты рождения на спортивные показатели обычно переоценивают.

Во всех испытаниях чистокровных лошадей не наблюдается непрерывного улучшения времени победителей. На длинных дистанциях, таких, как классические английские, (Сент-Леджер, Окс и Дерби) и Бельмонт в США, среднее время победителей уменьшается не намного, если вообще меняется. Напротив, резвость на более коротких скачках Кентукки-Дерби и Прикнесс продолжает улучшаться.

Наши оценки, основанные на рейтинге службы Timeform, показывают, что скаковые качества наследуются в лучшем случае на 35%. Другими словами, около 35% наблюдаемой вариации скаковых качеств определяется наследуемыми факторами, а остальные 65% - другими воздействиями, такими, как тренинг и питание. Если кобыла и жеребец имеют рейтинги на 10% выше, чем в среднем для популяции, мы можем ожидать, что их потомство будет иметь рейтинги в среднем на 3,5% выше. Следует иметь в виду, однако, что нет прямой корреляции между рейтингом лошади и ее фактической резвостью.

И все-таки вопреки нашему заключению неопровержимым остается тот факт, что современные чистокровные лошади совершенствуются в английских классических скачках не столь интенсивно, как их предшественники. Если происходит непрерывное генетическое улучшение, как объяснить неизменность рекордов?

Одно из возможных объяснений состоит в предположении, что некий физиологический потолок скаковых качеств мешает дальнейшему улучшению чистокровных лошадей. Это предположение подтверждается тем, что, хотя показатели резвости, по-видимому, стабилизировались для Сент-Леджера и других скачек на длинные дистанции, на обычных в США более коротких дистанциях, таких, как Кентукки-Дерби, которые требуют от лошади меньшего напряжения, рекордные показатели продолжают улучшаться.

Ричард Уиллхем и его коллеги из Университета шт. Айова доказали, что разведение на основе отбора продолжает повышать скаковые качества лошадей, соревнующихся на коротких дистанциях (квортер-хорс). Эти лошади скачут относительно короткие расстояния, например, 320 м (около 0,2 мили). Проанализировав более миллиона результатов скачек, группа Уиллхема оценила генетические тенденции в популяции квортер-хорс в период с 1960 по 1983 г. Они также обнаружили непрерывное ежегодное улучшение средних результатов на 0,47, 0,43 и 0,16% для скачек на 320, 366 и 402 м соответственно. Генетическими факторами может объясняться одна треть общего улучшения результатов.

Два наиболее вероятных лимитирующих фактора связаны с циркуляцией крови и обменом веществ в мышцах. Первый фактор заключается в снабжении мышц кислородом с потоком крови для регенерации молекул аденозинтрифосфата (АТФ), который служит источником энергии для мышечных сокращений. Второй фактор состоит в скорости удаления молочной кислоты из мышц. Молочная кислота представляет собой продукт анаэробного (в отсутствие кислорода) распада гликогена - богатого энергией углевода, который служит вторым источником АТФ. Если молочная кислота накапливается, мышца не может выработать достаточно энергии в анаэробных условиях.

В каждой скачке лошадь совершает как аэробные, так и анаэробные мышечные сокращения. Хотя во время нагрузки приток крови к мышцам резко возрастает, максимальные усилия лошади не могут обеспечиваться одними аэробными сокращениями. Точно так же истощение запаса гликогена в мышцах и печени лимитирует на основе анаэробных сокращений. Баланс аэробной и анаэробной составляющих мышечной активности зависит от многих факторов, но особенно - от величины затрачиваемых усилий, т. е. от длины дистанции.

Американские квортер-хорс затрачивают на короткие спринтерские скачки 20 с за счет аэробной мышечной активности. Чтобы проскакать классические английские дистанции, требуется 2,5 мин, при этом баланс сдвигается таким образом, что бОльшая часть затрачиваемой энергии вырабатывается анаэробно. Это различие может частично объяснить, почему результаты на длинных дистанциях не меняются, тогда как на коротких рекорды продолжают улучшаться.

Физиология циркуляции крови и нагрузок у лошадей изучалась Фредериком Фрегином и Полом Томасом, работавшими в Пенсильванском университете. Они обнаружили, что когда лошади увеличивали усилия при нагрузке, частота их сердечных сокращений постепенно возрастала от примерно 40 ударов в минуту в покое до максимальной величины около 200 ударов в минуту. В то же время объем крови, перекачиваемой сердцем при каждом сокращении, увеличивался линейно. Скачущая в полную силу лошадь весом 500 кг каждую минуту перекачивает через кровеносную систему 250 л крови, что равносильно 10-кратному увеличению общего объема крови. Поскольку циркуляция крови и снабжение кислородом могут возрастать при нагрузке линейно, маловероятно, чтобы нехватка кислорода лимитировала скаковые характеристики лошади.

Однако в том же диапазоне усилий содержание молочной кислоты в крови дает совершенно иную картину. Фрегин и Томас показали, что удаление молочной кислоты не успевает за растущим напряжением: уровень молочной кислоты в крови увеличивается гораздо быстрее. В самом деле, когда лошадь развивает максимальное усилие, удаление молочной кислоты из ее мышц сильно запаздывает. Это наблюдение позволяет \предположить, что фактором, лимитирующим результативность на скачках, может быть накопление молочной кислоты в мышцах.

Даже если допустить, что такой физиологический потолок существует, дальнейший прогресс должен быть возможен. В настоящее время режим тренировки спортсменов часто специально нацелен на изменение скорости удаления молочной кислоты. Такие методы можно использовать и при подготовке лошадей. Более того, вероятно, можно специально вести отбор на более интенсивный метаболизм молочной кислоты. У лошадей осуществление этой программы потребовало бы очень длительного времени, однако можно было бы проверить ее выполнимость в экспериментах по селекции мышей.

Однако по сравнению с другими видами одомашненных животных лошади вообще и чистокровные в особенности практически не изучены наукой. Исключение составляет лишь ветеринария, поскольку владельцы дорогих лошадей требуют научно обоснованной профилактики, диагностики и лечения заболеваний у лошадей. В прочих отношениях в коневодстве имеется сало стимулов и нежелание применять научные методы.

Темпы генетического улучшения поголовья крупного рогатого скота и свиней намного ускорились за счет искусственного осеменения и методов трансплантации зародыша, которые позволяют ценным самцам и самкам оказать более широкое влияние на следующее поколение. Тем не менее органы, контролирующие разведение чистокровных лошадей, запрещают использование этих методов.

Никто особенно не заинтересован в улучшении средней резвости, поскольку выгоду имеют только владельцы самых быстрых лошадей. Какое имеет значение, если все лошади будут бегать на 10% быстрее? Внедрение новых методов могло бы в корне изменить ситуацию в доходном деле разведения животных: к примеру, потребовалось бы гораздо меньше производителей. Такой подрыв экономических интересов не найдет сторонников.

Тем не менее научные подходы могут помочь в разведении чистокровных лошадей. Эта отрасль несомненно выиграет от более эффективных методов, уже применяющихся в других областях для оценки племенных животных. От повышения плодовитости кобыл также выиграют все. Эту задачу осуществить легче всего: требуется только изменить сложившиеся правила. Новые методы изучения ДНК могут облегчить задачу уточнения происхождения чистокровных лошадей и в конечном счете улучшить селекцию животных на резвость и другие ценные признаки. Все эти полезные изменения можно осуществить, не нарушая те неуловимые биологические особенности, совокупность которых и создает определенную породу лошадей.

Патрик Каннингем (Patrick Cunningham) - профессор, специалист по генетике животных в Тринити-Колледже в Дублине. Более 20 лет разрабатывал генетические аспекты прграммы улучшения домашнего скота. До 1988 г. возглавлял работы по разведению и генетике животных и был заместителем директора Научно-исследовательского института сельского хозяйства Ирландии. В настоящее время работает в Риме директором Отдела животноводства и состояния здоровья животных Продовольственной и сельскохозяйственной организации (ФАО) при ООН.